农业农村部《水生生物增殖放流管理规定》明确规定:禁止使用外来种、杂交种、转基因种以及其他不符合生态要求的水生生物物种进行增殖放流。按照以上规定要求,增殖放流的物种应当是原生种,改良种(包括选育种、杂交种和其它技术手段获得的品种)、外来种及其他不符合生态要求的物种均不适宜进行增殖放流。原则上不应支持物种跨水系放流,特别是鲤、鲫等地方品种较多的种类,只能放流原水域土著种。
一、外来种
外来物种是指在某地区或生态系统无天然分布、由于人类活动直接或间接引入的物种,其中来自国际间的称为国外外来物种,来自同一国家不同流域或区域的称为区域外来物种。与外来种相对应的是土著种或称本地种。外来物种的主要危害是影响农渔业生产,竞争排斥原生物种,降低生物多样性,导致生态失衡或引发病害,危害其他生物及人类等。不科学的放生和随意丢弃,可能造成外来水生物种的大规模入侵,给我国自然水域脆弱的生态环境带来严重影响,从而威胁国家粮食安全、生态安全和人民群众健康。按照《中华人民共和国生物安全法》和《外来入侵物种管理办法》的规定,未经允许放生外来物种是违法行为。
(一)常见的国外外来物种及其危害
据不完全统计,为了养殖生产和经济发展的需要,自1957年引进莫桑比克罗非鱼以来,我国已从国外引进外来养殖水生物种约150种。此外,随着休闲与观赏渔业的发展,已知超过500种国外观赏鱼类被大量引进到国内。目前,国内养殖的观赏鱼除极少数本土原生观赏鱼外,其他均为国外外来物种。这些外来物种一旦进入我国的水域生态系统,有可能对我国的水生生物多样性带来严重影响和危害。目前我国常见的外来水生生物物种包括:红耳彩龟、美洲牛蛙、革胡子鲇、短盖巨脂鲤、纳氏臀点脂鲤、克氏原螯虾、福寿螺、清道夫、罗非鱼、雀鳝、食蚊鱼、露斯塔野鲮、镜鲤、鳄龟、凤眼莲、低眼无齿鱼芒、云斑尖塘鳢、虹鳟、大口黑鲈、眼斑拟石首鱼、斑点叉尾鮰、匙吻鲟、杂交鲟、太阳鱼等等。
1.红耳彩龟(红耳龟、巴西龟)。原产于北美洲,作为观赏龟类引入我国。由于其适应性强、食性广,一旦流入江河,将大量捕食小型鱼、贝和蛙类的卵及蝌蚪,掠夺其他生物特别是本土龟类的生存资源,使其生存受到不利影响。同时红耳彩龟也是疾病传播的媒介,影响人类健康和水生动物生存。由于其价格低廉,经常被不知情的群众买来放生。2015年6月近万只巴西龟被福州市民放生闽江,当地渔业执法部门不得不组织捕捞渔船全力追捕巴西龟。
图1.红耳彩龟(Trachemys scripta elegans)
2.美洲牛蛙(美国青蛙)。牛蛙原产于北美洲落基山脉以东地区,是一种大型食用蛙,1959年引入我国。由于适应性强、食性广、天敌少、寿命长、繁殖能力强,具有明显的竞争优势,易于入侵和扩散,从而威胁本土水生生物生存。此外,其携带的蛙壶菌是导致两栖动物灭绝的重要原因。
图2. 美洲牛蛙(Rana catesbeiana)
3.革胡子鲇(埃及塘虱)。革胡子鲇于1981年11月从埃及引进,其形态与我国南方产的胡子鲇相似。由于个体大、生长快、易繁殖、适应性强、耐低氧、抗低温,在自然水域很容易形成优势种,可通过捕食和竞争对本地水生生物造成威胁。
图3. 革胡子鲇(Clarias lazera)
4.短盖肥脂鲤(淡水白鲳)。短盖肥脂鲤原产于亚马逊河流域,形似食人鲳(纳氏臀点脂鲤),但口裂较小。淡水白鲳在华南地区的自然水体有分布,可通过捕食和食物竞争对其他生物的生存造成威胁,破坏生物多样性。该物种对水温要求较高,低于7℃时就开始死亡,在北方自然水体里不能越冬。
图4. 短盖肥脂鲤(Piaractus brachypomus)
5.纳氏臀点脂鲤(食人鱼、食人鲳)。原产于巴西亚马逊河流域,外观与淡水白鲳相似,区别是下颚明显突出,口裂较大。食人鲳对人类具有攻击性,是典型的高危外来鱼类。近年来,广西乃至国内不少江河均有发现食人鱼的报道见诸报端,但经鉴定后基本都是短盖肥脂鲤。与淡水白鲳不同,食人鲳类非常畏寒,在水温20℃以下便会死亡,考虑到我国即使是热带季风气候区冬季气温也能达到20℃以下,食人鲳在国内自然水域越冬的可能性不大。
图5. 纳氏臀点脂鲤(Pygocentrus nattereri)
6.克氏原螯虾(小龙虾)。原产于北美洲,抗逆性强,繁衍速度块,能在各种水体中生存,是优良的养殖品种。克氏原螯虾喜欢穴居,擅长打洞,会导致部分梯田地区灌溉用水的流失,已在贵州和云南的部分地区形成了一定危害。
图6. 克氏原螯虾(Procambarus clarkii)
7.福寿螺(苹果螺)。原产于亚马逊河流域,上世纪80年代作为特种经济动物引入我国进行养殖,但由于口感不好且携带人兽共患的寄生虫,而被弃养并在全国大部分地区泛滥成灾。福寿螺食量大,可造成水稻等水生植物减产甚至绝收,严重影响粮食生产。
图7. 福寿螺(Pomacea canaliculata)
8.清道夫(下口鲇、吸盘鱼、琵琶鱼)。实际可能包括野翼甲鲇、豹纹翼甲鲇等多个种类。原产于亚马逊河流域,作为热带鱼养殖中的“水中清洁工”引进。清道夫天敌少、繁殖力强,不仅刮食藻类,还能吞噬鱼卵和鱼苗,严重威胁其他鱼类繁殖生长。目前,在长江以南部分河流已有发现,该鱼已对珠江流域部分水域生态造成不良影响。
图8.1 野翼甲鲇(Pterygoplichthys disjunctivus)
图8.2 豹纹翼甲鲇(Pterygoplichthys pardalis)
9.罗非鱼(非洲鲫鱼)。包括丽鱼科口孵罗非鱼属、帚齿罗非鱼属和切非鲫属的多个种类,我国最常见的包括尼罗罗非鱼、齐氏罗非鱼、奥利亚罗非鱼、伽利略罗非鱼、莫桑比克罗非鱼以及经杂交改良后的品种。原产于非洲和中东,喜高温、耐低氧,海、淡水中均能生活,杂食性,抢食力强,生长迅速,现已广泛为其他国家和地区所引进,是联合国推荐养殖的优质水产养殖品种。罗非鱼对于生态环境的负面影响,主要缘于其迅速的繁殖速度和大量的种群数量,导致水体内鱼类品种过于单一,挤占其他鱼种生存空间,打破原本的生态平衡。在南方部分水域,罗非鱼已成为优势种。
图9.1尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)
图9.2齐氏罗非鱼(Tilapia zillii)
图9.3奥利亚罗非鱼(Oreochromis aureus)
图9.4伽利略罗非鱼(Sarotherodon galilaeus)
图9.5莫桑比克罗非鱼(Oreochromis mossambicus)
10.雀鳝。原产于美洲地区,包括眼斑雀鳝、鳄雀鳝、长吻雀鳝等7个种类,目前我国引入比较常见的是鳄雀鳝和眼斑雀鳝,自然水域最常见的是鳄雀鳝。由于鳄雀鳝其生性凶猛,生存能力强,若以外来入侵物种的形式生存在新的环境下,将会对渔业生产和水生生态系统造成不可预测的危害。需要注意是该鱼卵有剧毒,肉可以食用但加工略为困难。目前已在全国部分城市的内河和公园湖泊发现鳄雀鳝,经调查多是市民不愿饲养后丢弃或放生导致。
图10.1鳄雀鳝(Atractosteus spatula)
图10.2眼斑雀鳝(Lepisosteus oculatus)
11.食蚊鱼(柳条鱼、大肚鱼)。原产于中、北美洲。因对消灭疟蚊及其他蚊子的幼虫有一定作用,耐污染,适应力强,繁殖能力高,被引进到世界各地作灭蚊用途。因与各地原生鱼类进行竞争,破坏生态平衡而被世界自然保护联盟列入世界百大入侵物种。在华南人类活动区,食蚊鱼已通过竞争取代了本地的鳉科鱼类,甚至影响当地蛙类、蝾螈等两栖动物的生存。
图11 食蚊鱼(Gambusia affinis)
12.麦瑞加拉鲮(孟加拉鲮、红眼鲮、麦鲮、印度鲮)。原产于南亚,作为养殖品种引进我国,生长迅速,个体大,目前主要作为肉食性鱼类的饵料鱼养殖。在珠江和长江水系均较常见,对鲮等本土种的威胁较大。
图12麦瑞加拉鲮(Cirrhinus mrigala)
13.露斯塔野鲮(南亚野鲮、泰国野鲮)。原产于南亚,在我国南方地区普遍养殖。其食性较广,抢食能力强,繁殖力强,一旦进入自然水域,容易抢占本地土著鱼种的生态资源,挤占其他鱼种生存空间。
图13露斯塔野鲮(Labeo rohita)
14.镜鲤。原产于欧洲,包括德国镜鲤、散鳞镜鲤、乌克兰鳞鲤以及其他经杂交改良后的品种,目前已在东北、华北、西北等地推广养殖。进入自然水域,可能占据本地鲤的生态位,并对本地鲤造成遗传侵蚀。
图14 散鳞镜鲤(Cyprinus carpio var. specularis)
15.云斑尖塘鳢(笋壳鱼)。原产于东南亚,作为养殖品种引进。目前在海南岛和广东部分地区有分布。是凶猛的捕食动物,在养殖水域对鱼苗和虾苗危害较大。在自然水域,也会影响本土种的生存。
图15 云斑尖塘鳢(Oxyeleotris marmorata)
16.马那瓜丽体鱼(花身副丽鱼)。原产于中美洲,又名淡水石斑、花老虎、美丽罗非鱼,最初作为养殖种引进我国。在海南岛分布较广泛,摄食能力和环境适应性强,对本土物种威胁较大。
图16马那瓜丽体鱼(Parachromis managuensis)
17.德州豹(德克萨斯鱼、绿巨人)。原产于北美洲,原作为观赏鱼引进我国。属肉食性凶猛鱼类,体格强壮,领地意识强,容易攻击和吞食其他小型鱼类。目前在珠江流域和海南岛屡有发现。
图17匠丽体鱼(Herichthys carpintis)
18.线鳢(泰国鳢)。原产于东南亚国家。由于具有耐低氧、耐污能力强、生长快、易逃逸、护幼等特点,其对盐度的耐受能力比斑鳢强,导致其较易在天然水域扩散。目前已在珠江流域部分水系发现自然种群。
图18线鳢(Channa striata)
19.短头梭鲃(大鳞鲃)。原产于中亚里海地区,2003年引入我国,并人工繁育成功,目前已在多地开展养殖。具有适温广、耐低温、耐低氧、耐盐碱等特性,易在自然水域生存。其入侵的主要危害是与土著鱼类竞争食物与栖息地,特别是盐碱水域的土著鱼类,目前已在黄河、长江、珠江流域部分天然水域有捕获记录。
图19 短头梭鲃(Luciobarbus brachycephalus)
20.鳄龟。原产于中美洲和北美洲,包括大鳄龟(真鳄龟)和小鳄龟(拟鳄龟)两种。作为观赏及食用动物被引进,目前我国大部分地区都有饲养。其生长迅速,生性凶猛,具有很强的攻击性。因缺乏天敌,一旦放生野外,将对本地水生动物构成严重威胁,对生态环境危害巨大。
图20.1 小鳄龟(Chelydra serpentina)
图20.2 大鳄龟(Macrochelys temminckii)
21.佛罗里达鳖(美国山瑞鳖、珍珠鳖)。原产于美国,现已引进我国在多地开展养殖。由于养殖逃逸和随意放生等原因,加之其环境适应能力和繁殖力较强,近几年来在各地不断有捕获报道。在自然水体可能占据本土鳖类的生态类,并捕食其他水生生物,对水域生态环境造成不利影响。
图21 佛罗里达鳖(Apalone ferox)
22.凤眼莲(水葫芦)。原产于南美洲,50年代作为猪饲料推广养殖,现已在长江流域及以南地区滋生为杂草。繁殖能力极强,一旦有适合它生长的环境,便快速生长,并成为当地的优势物种,抑制或影响其他物种的生长,破坏生态多样性,极易造成该地区生态恶化。
图22 凤眼莲(Eichhornia crassipes)
23. 条纹鲮脂鲤(巴西鲷、小口脂鲤)。原产于巴西南部的巴拉那河和巴拉圭河,1996年作为食用鱼由浙江省淡水水产研究所引进我国,并于1998年人工繁殖成功。具有对环境适应能力强、食性杂、耐低氧、不耐低温等特点,故在我国南方天然水域均存在一定的入侵风险,目前在已在广东、广西等部分河流和水库有种群分布,在河流下游流速较缓处较多。主要危害是与本地土著鱼形成食物与空间的竞争。
图23 条纹鲮脂鲤(Prochilodus lineatus)
24.虹鳟。原产于北美。肉食性鱼类,性凶猛,被世界自然保护联盟列入世界百大入侵物种。作为食用鱼被引进国内,现已在全国大部分地区开展养殖。由于其具掠食性,可能占据本地鲑科鱼类的生态位,也会捕食其它鱼类,造成其他鱼类种群数量减少,目前已在黄河上游多次发现。
图24 虹鳟(Oncorhynchus mykiss)
25.大口黑鲈(加州鲈)。原产于北美。我国80年代从国外引进并取得人工繁殖成功,目前华中、华南等地养殖量较大。典型肉食性鱼类,掠食性强,摄食量大,喜捕食小鱼虾。生长较快,目前在江河中垂钓所获最大个体重10公斤以上。大口黑鲈一旦进入自然水域,可吞食其他鱼类受精卵和幼鱼,抑制其他鱼类种群数量增长,从而带来严重影响。
图25 大口黑鲈(Micropterus salmoides)
26.眼斑拟石首鱼(美国红鱼)。原产于南大西洋和墨西哥湾沿岸水域。生长迅速,对外界环境适应能力强,为广温广盐性鱼类,食性广泛,对饵料要求不高。我国于1991年开始引进并进行繁殖,养殖范围由南至北不断扩大。由于养殖过程逃逸和随意放生,近几年来在部分沿海滩涂、矶礁、防波堤等地方均有钓获,2010年在象山渔山岛曾钓到一条重达26公斤的美国红鱼。因其生存能力强,并捕食本地鱼类,可能对海洋生态造成不利影响。
图26 眼斑拟石首鱼(Sciaenops ocellatus)
27.斑点叉尾鮰(沟鲇)。原产于北美。我国80年代从国外引进并取得养殖、繁殖的成功,目前全国大部分地区均有养殖,人工养殖已形成较大规模。耐低氧,对水体的酸碱度和盐度的适应性广,偏肉食性。由于其适应范围广,一旦进入自然水域并建立种群,可能占据本地鲇等鱼类的生态位,造成其他鱼类种群数量减少。
图27 斑点叉尾鮰(Ictalurus punetaus)
28.匙吻鲟(鸭嘴鱼)。原产于美国密西西比河。适温范围广,滤食性,生长速度快。我国1988年引进,现已成功地人工育苗并在全国20多个省区市推广养殖。由于养殖过程逃逸和随意放生,近几年来在江苏、浙江、湖北、陕西、安徽等地方的江河、湖泊屡有捕获。
图28 匙吻鲟(Polyodon spathula)
29.杂交鲟。包括多种鲟鱼的杂交后代,常见的有小杂(以小体鲟为父本,达氏鳇为母本)、西杂(以西伯利亚鲟为父本,史氏鲟为母本)、大杂(以史氏鲟为父本,达氏鳇为母本)。生长速度快,抗病力强,全国大部分地区均有养殖。由于养殖过程逃逸和随意放生,近几年来在宁夏、四川、浙江、青岛、陕西、湖北等地方的江河、水库、湖泊屡有发现。
图29.1杂交鲟(小杂)(Huso huso×Acipenser ruthenus)
图29.2 杂交鲟(西杂)(Acipenser baerii×Acipenser schrencki)
图29.3 杂交鲟(大杂)(Huso huso×Acipenser schrencki)
30.太阳鱼。包括蓝鳃太阳鱼、绿太阳鱼等太阳鱼属品种及其杂交后代,我国1987年从美国引进,目前已在广东、广西、湖南、湖北、浙江开展养殖。该品种适宜在湖泊、水库、池塘繁殖和养殖,是一种比较理想的淡水养殖及观赏鱼养殖对象。该鱼具有极强的入侵性和破坏性,近年来在多地河流屡有发现。在钱塘江水系曾多次捕到蓝鳃太阳鱼,2015年在大别山区淠河流域发现存在较大的绿太阳鱼野外群体。
图30.1 蓝鳃太阳鱼(Lepomis macrochirus)
图30.2 绿太阳鱼(Lepomis cyanellus)
(二)区域外来物种及其危害
除国外外来物种外,不同流域和水系间引种的外来种均属于区域外来物种。为了养殖生产和经济发展的需要,在我国许多生产性状优良的物种被移植或引入其他非原产地区域。例如团头鲂原产于长江中下游的通江湖泊,属栖息于静水中的物种,现已被引入全国多个省市开展养殖,甚至在江河中开展增殖放流。丁鱥和梭鲈原只产于新疆额尔齐斯河流域,现已被移植到新疆以外的多个省市开展养殖,并在自然水体多次被发现。
图31 团头鲂(Megalobrama amblycephala)
图32 丁鱥(Tinca tinca)
图33 梭鲈(Sander lucioperca)
区域外来物种对生态环境影响也是比较突出的。我国南方本地产鱼类,如“四大家鱼”(青鱼、草鱼、鲢、鳙)被引进到西北和西南部高海拔水域,这些物种以及随这些物种的引进而带入的小型杂鱼(虾虎鱼、麦穗鱼等)所引起的灾难并不亚于国外的物种所引起的灾难。鳙在云南杞麓湖和星云湖的养殖,导致当地大头鲤数量急剧减少,现在不得不依靠人工培育。70年代末,为促进经济发展滇池引入银鱼,几年时间银鱼成为滇池中的绝对优势鱼种,而滇池土著鱼类却遭到了灭顶之灾。从额尔齐斯河引入的河鲈曾导致新疆博斯腾湖中的新疆大头鱼的濒临灭绝。
图34 鳙(Aristichthys nobilis)
图35 河鲈(Perca fluviatilis)
此外,由于我国内陆水域的鱼类和两栖爬行类大都存在地理种群(即地理上存在明显的遗传分化),放流物种的亲本应来源于放流水域原产地,即“哪里来哪里放”原则,放流的地理种群不宜混杂。河蟹在我国不同水系已通过长期演化形成长江、辽河、瓯江、闽江等不同种群,有不同的形态表型和特征,这是长期自然选择和进化的结果。但是,近20年来,河蟹增养殖在我国发展很快,由于苗种北运南调和盲目移植,已引起河蟹不同水系间种质混杂和性状衰退。
图36 中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)
基于基因组水平的研究数据揭示中国大鲵至少由5个物种组成,推测可能高达8个物种,这些物种与水系分布紧密相关,大致对应黄河、长江、珠江及钱塘江等水系流域。对于目前的增殖放流,有专家建议加强遗传筛查,要特别注意根据不同物种的原产地分布,在相应的流域进行放流,要避免远缘杂交导致种群衰退,禁止未经遗传核查的无序流放。
图37 大鲵(Andrias davidianus)潜在的遗传单元(引自Yan等,2018)
二、改良种
(一)定义
改良种是指利用选育、杂交或其它技术手段获得的人工遗传改良品种,包括选育种、杂交种和其他技术手段获得的品种。选育种是指通过多代人工选育,主要遗传性状具备特异性、一致性和稳定性,并具有一定经济价值的水生动、植物群体。杂交种是指利用特定性状并稳定遗传的不同种、种群或品种(品系)之间的杂交产生的具有杂交优势的子一代群体。其它技术手段获得的品种是指通过染色体操作、性别控制、转基因等技术培育出的遗传性状稳定、经济性状优良的品种。
(二)危害
改良种的主要危害是直接影响生物遗传多样性,造成相关物种种质混杂,种群退化,影响自然资源的有效利用。我国现有的鲤鱼种群、品种之间,由于不加节制的杂交,杂交后代混入天然水域,造成了我国鲤鱼种质的混杂,在长江、珠江和黄河流域已很难找到不受遗传污染的鲤鱼原种。这种情况不仅对于鲤野生种群的保护不利,影响水生态系统的稳定,也会导致优良种质资源的丧失,影响渔业生产和渔业的可持续发展。
图38 不同水系的鲤鱼(Cyprinus carpio)地方品种
(三)常见的改良种
改良种主要是通过国家水产新品种审定的选育种和杂交种,以及生产上使用的其他改良种。目前我国水产养殖常见的改良种主要包括建鲤、福瑞鲤、超级鲤、异育银鲫、中国对虾“黄海3号”、三疣梭子蟹“黄选1号”、长丰鲢、全雄黄颡鱼、团头鲂“浦江1号”、湘云鲫、松浦镜鲤、彭泽鲫、杂交鳢、台湾泥鳅等等。
图39 建鲤(Cyprinus carpio var Jian)
图40 异育银鲫(Carassius auratus gibelio var.)
图41 台湾泥鳅(Paramisgurnus dabryanus Taiwan)
需要注意的是,各种金鱼、锦鲤等观赏鱼也属于选育种,不能投放到开放性水体。
图42 锦鲤(Cyprinus carpio var.)
图43 金鱼(Carassius auratus Linnaeus)
中国水产学会科学放鱼科普专家团队由中国水产学会于2022年9月23日批准成立,是一个由科研工作者和水生生物爱好者自发组成的科普队伍。团队的主要宗旨是科学普及水生生物知识,规范引导社会大众放流(放生)。该篇文章由该团队所有成员和有关专家共同完成。起草人员为:周卓诚(开水族馆的生物男)、顾党恩(白鱼黑鱼)、罗刚、黄俊豪(少侠小黄鸡)、罗腾达(闪光鱵)、周佳俊(黑鱼周)、王宇晨(C•Nox)、何德奎、陈骁、袁乐洋、陈葆谦、谢昊阳(北有高原其名为鳅)、喻燚(羽觞飞舞)、黄康亮(ゑ綠豆沙〆)、李成久、沈禹義(漩涡鸣人)、杨军、张弛(星野朔夜)、陈熹贤(不对劲不带你)、潘晓赋、葛红星、邢迎春、林永晟(Newberry)、黄涛(故思)、姚维志、赵亚辉、马波、王云中、章守宇、王晓梅、李昂(李昂杜父鱼)、周志远、李帆(LiFan)、陈旻(海王弗兰克)、关怀宇(Cheilinus)、张继灵、王浩展、刘攀(刘氏子攀)、陈子越(江浙沪包鱿Sthenoteuthis)、何佳洋(佳哥说海鲜)、孙凯(孙凯@藤纹)、王聿凡、徐一扬(果酱白鱀)、于璐铭、徐方成、陈圣灿、龚理、刘海平、张涛、李光华、范丽娜、涂忠、王桂香、张晶莹、赵伊娜。(姓名后面括号里的为网名)