黄颡鱼是我国典型的特种水产品。尽管其个体较小，但因肉质细嫩，少鱼刺，肉鲜美，颇受消费者的欢迎；除此之外，其还具有较高的营养（必需氨基酸指数较高，富含赖氨酸）和经济价值(黄峰 等, 1999)。因此，黄颡鱼是我国水产养殖中较受欢迎养殖品种；据统计，2018年，我国黄颡鱼养殖产量就高达50.96万吨 (农业部渔业渔政管理局, 2019)。

体色不仅是鱼类健康的重要标志，同时也是决定其商品价格和消费者选择的重要指标(Gupta et al., 2007)。鱼类之所以呈现五彩斑斓的体色，得益于其体内的类胡萝卜素（图2），而鱼类自身不能从头合成类胡萝卜素，必需从食物中获取(Gupta et al., 2007)，黄颡鱼也不例外。在自然水域（如湖泊、水库），黄颡鱼通过食物链获得类胡萝卜素，维持正常、标准型的体色：水生昆虫及其幼体、小虾、软体动物及小鱼等黄颡鱼的食物通过摄食浮游植物，获得类胡萝卜素；黄颡鱼再以水生昆虫及其幼体、小虾、软体动物和小鱼为食，获得类胡萝卜素。

然而，在养殖条件下，由于多种因素的影响，黄颡鱼的体色多出现以下3种异常情况（图3）(丁小峰 等, 2010)：

1） 体色白化，黑色体色较为正常，但缺少黄色体色；有较为明显的黑色斑块，但皮肤颜色较浅，没有黄色体色出现（图3A）；

2） 黄色体色，鱼体黑斑基本消失，但黄色体色较为明显，出现类似“香蕉”、“油菜花”的体色（图3B）；

3） 既白化又黄色花体色，完全失去黄颡鱼应有的体色特征（图3C）。

那么引起黄颡鱼体色变化的因素有哪些呢？

2.1 饲料原料问题

2.1.1 三聚氰胺

三聚氰胺(1,3,5-三嗪-2,4,6-三氨基，MEL)是一种白色无味的晶体；由于其氮含量高达66.7%，而常规的凯氏定氮法又无法将其检测出来，一些不法分子将其掺杂到饲料中以提高饲料粗蛋白含量。研究表明，饲料中加入三聚氰胺会显著降低黄颡鱼皮肤的黑色素含量（图4）(薛继鹏, 2011)。

2.1.2组胺

鱼粉是水产动物重要的蛋白源。其腐败变质会产生大量的组胺；而组胺能够引起黄颡鱼体色白化，且白化程度与饲料中组胺的含量密切相关。张丽等在研究组胺对黄颡鱼体色的影响时，在饲料中分别添加不同水平组胺( 0、1、10、100、1000 mg /kg)，发现饲料中添加组胺可降低黄颡鱼皮肤的黑色素含量，增加黄颡鱼的白化程度（图5）(张丽 等, 2017)。

2.1.3 氧化鱼油

鱼油在饲料中除了提供能量，同时也是鱼类必需脂肪酸（EPA, DHA）的重要来源。然而，由于富含这些多不饱和脂肪酸，鱼油也容易被氧化。研究表明，饲料中添加氧化鱼油会造成黄颡鱼体色变黑。随着氧化鱼油替代普通鱼油的比例（0，50%，100%）提高, 黄颡鱼5级(黑色素占细胞面积80%以上)黑色素细胞比例上升，黑色素含量也随着升高（图6）(程炜轩 等, 2017)。类似地，有学者在研究氧化鱼油对瓦氏黄颡鱼体色的影响时也得到了类似的结果：随着饲料中鱼油过氧化值的升高，瓦氏黄颡鱼背部皮肤亮度呈下降趋势(薛继鹏, 2011)。

左图：A代表对照组，B代表50%氧化鱼油替代组，C代表100%氧化鱼油替代组，比例尺为100μm；图中的3、4、5代表黑色素扩散范围占黑色素细胞的比例，3代表3级，指黑色素占黑色素细胞面积在40%—60%; 4代表4级, 指黑色素占黑色素细胞面积在60%—80%; 5代表5级，指黑色素占黑色素细胞面积在80%以上。

2.1.4 色素

如前所述，黄颡鱼自身不能合成类胡萝卜素；人工养殖条件下，需要在饲料中添加色素或者富含色素的饲料原料，以维持黄颡鱼皮肤的黄色。目前，可用于黄颡鱼皮肤着色的有效色素包括叶黄素(王斐 等, 2014; 王鲁波 等, 2012)、玉米蛋白粉（色素主要为玉米黄质）(朱磊 等, 2013)（图7）等，而角黄素对黄颡鱼的着色效果不佳(丁小峰 等, 2010; 王斐 等, 2014)。

2.1.5 螺旋藻

螺旋藻富含蛋白质和黄体素。Liu et al等在研究饲料中添加螺旋藻对黄颡鱼体色的影响时，发现饲料中添加螺旋藻能够提高黄颡鱼腹部、背部皮肤和肝脏黄体素的含量，且这种改变呈剂量效应；在不影响生长的情况下，饲料中添加20.74%的螺旋藻可以达到最适的着色效果(Liu et al., 2019)（图8）。

注：AP0，AP20，AP40，AP60，AP80和AP100分别表示饲料中添加0, 5.76%, 11.51%, 17.27%, 23.03%和28.79 %的螺旋藻。

此外，因成品饲料保存不当（如高温、日晒、雨淋等）导致的饲料氧化、发霉，也会造成黄颡鱼体色变化(张晓阳, 2014)，例如饲料中鱼粉氧化产生的组胺诱导黄颡鱼皮肤黑色素含量降低(张丽 等, 2017)、鱼油氧化导致黄颡鱼皮肤黑色素含量的升高(程炜轩 等, 2017)。

2.2 养殖条件和鱼体体质

当养殖环境较差，黄颡鱼长期缺氧时，其体表的黑色几乎观察不到，仅看到皮肤的黄色。当黄颡鱼遭受人为应激（如打样）和疾病时，也会出现体色异常（图9）。如晴天下打样，相比于刚捞起时的黄颡鱼，放置水桶10min后的黄颡鱼的体色的黑色素显得更深，体色也更加正常；当黄颡鱼处于疾病状态时，其体色也会出现异常（图9）(姚仕彬, 2015)。

最近市面上流行着黄颡鱼染色的说法。对于该说法，其实早有定论-黄颡鱼染色事件是谣传。例如2016年的“浙江湖州市菱湖镇黄颡鱼染色事件”，最终被确定为不法分子对黄颡鱼养殖的恶意中伤事件http://www.shuichan.cc/news_view-277790.html）。

首先，黄颡鱼不能从头合成类胡萝卜素，在集约化养殖条件下，黄颡鱼不能获得足够的天然饵料，维持正常的体色。因此，人工养殖条件下有必要模拟野生黄颡鱼获得类胡萝卜素的方法，在其饲料中添加色素，以维持黄颡鱼正常的体色。其次，体色不仅是健康的标志，同时也是决定消费者选择和黄颡鱼市场价格的重要指标，着色良好的黄颡鱼深受消费者的喜爱，同时售价也更高。以2015年的黄颡鱼体色事件为例，着色不佳和着色适宜的黄颡鱼每斤的售价差距在2-3元(程纯明, 2015)。因此，无论从养殖鱼健康角度，还是从消费者角、养殖户、饲料公司角度，都有必要在黄颡鱼饲料中额外添加色素物质。

首先，这可能是媒体对经销商和养殖户信息的错误解读；经销商和养殖户限于专业知识问题，将黄颡鱼饲料中的天然色素说成易引起人们怀疑的违规、有害着色剂，误导了大众。如2016年的“浙江湖州市菱湖镇黄颡鱼染色事件”，经销商和养殖户误把黄颡鱼饲料中的天然色素（源自万寿菊）说成引人遐想的“黄料”。

其次，根据上述影响黄颡鱼体色因素的背景知识，使用售价低廉的玉米蛋白粉（3400元/吨）即可满足黄颡鱼的着色需求，饲料企业和养殖户没有必要冒着违法和失信的风险，使用违规、高昂的着色剂对黄颡鱼进行染色。因此，可以确定，黄颡鱼染色事件属于谣传。